Видообразование как результат микроэволюции

Общая канва эволюционных событий на Земле достаточно хорошо известна, с одной стороны, благодаря палеонтологии, с другой - благодаря сравнению ДНК разных организмов.

Но от знания общей канвы и общих принципов до понимания конкретных ситуаций путь неблизкий.

Общеизвестно, что микроэволюция приводит к образованию новых разновидностей живых организмов.

Ученые десятилетиями трудятся над тем, чтобы детально проследить сложные и многообразные механизмы эволюции.

И нередко настоящий естественный отбор им удается наблюдать в природе или получить в эксперименте.

К примеру, недавно на карибском острове Тринидад ученым удалось наблюдать, как живородящие рыбки гуппи менее чем за 30 поколений поменяли стратегию размножения.

У рыбок, которые заселили участок реки, изолированный от хищников водопадом, мальки стали рождаться более крупными, хотя и в меньшем количестве.

Крупным малышам легче конкурировать со своими собратьями, однако если река кишит хищниками, численность потомства важнее.

Сумма ресурсов, затраченных самкой на развитие зародышей, везде остается сходной, но там, где хищники есть, мальки многочисленнее, а там, где их нет, - крупнее.

Бывают и совсем удивительные вещи.

Так, еще в 50-х годах прошлого века Георгий Христофорович Шапошников получил в эксперименте форму тлей, адаптированную к новой пище и потерявшую способность скрещиваться с предковой формой.

Последнее особенно важно - практически это был новый вид, несмотря на внешнее сходство со старым.

Шапошников пересаживал тлей рода дизафис с их родного кормового растения купыря на малопригодный для них бутень.

Начиная с восьмого поколения тли вполне освоились на бутне, но потеряли способность питаться на купыре.

С одиннадцатого поколения ученый стал пересаживать их на еще один, другой вид бутня, жить на котором эти тли ранее не могли в принципе.

Однако после «акклиматизации» на близком виде насекомые теперь освоили и этот пищевой ресурс.

Такая перестройка далась им ценой потери способности к скрещиванию с собратьями, оставшимися жить на купыре.

Механизм перестройки - изменчивость и движущий отбор: большинство пересаженных особей гибло, большинство оставшихся чувствовало себя плохо и не размножалось, но нашлись и такие, кто за неимением лучшего смог принять новые условия и дать потомство, из которого вновь размножились наиболее приспособленные - в том числе те, кто погиб бы в старых условиях жизни своего вида.

Нетрудно понять, что каждый вид, насколько может, приспосабливается к условиям, в которых он оказался.

Такие процессы идут вокруг нас и обычно остаются незамеченными.

Ведь далеко не всегда отбор приводит к возникновению нового вида.

Гораздо чаще он регулирует разнообразие внутри вида и подгоняет облик и физиологию организмов под конкретные условия их жизни.

Эти относительно небольшие, но порой весьма значимые эволюционные события принято называть микроэволюцией.

Благодаря ей виды разделяются на формы и разновидности, отличающиеся наружностью и, что особенно важно, образом жизни.

Впоследствии, расселяясь и отгораживаясь от своих собратьев расстоянием, разновидность может со временем потерять способность к скрещиванию с сородичами других разновидностей и продолжить свое путешествие по планете уже в качестве настоящего нового вида.

Сейчас мы подробнее разберем примеры того, как естественный отбор заставляет виды животных меняться и делиться на разновидности, и попробуем понять, почему с ними так происходит.

Вьюрки. Ничто не проходит бесследно

Естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых или отчасти занятых другими существами. Чарльз Дарвин, «Происхождение видов»

В Тихом океане, у берегов Южной Америки, лежит Галапагосский архипелаг.

Это группа вулканических конусов, поднявшихся со дна в девятистах километрах от большой земли, и, как следствие, населенных весьма своеобразной фауной.

Здесь живут потомки животных, изредка, по большой случайности попадавших на острова в течение 5-10 миллионов лет их существования, - в основном птицы, черепахи и ящерицы.

Предки галапагосских вьюрков попали на острова 2-3 миллиона лет назад.

За это время исходный предковый вид успел разделиться на четыре рода и около 30 видов, живущих на разных островах и приспособленных к разной пище.

Эволюция этой группы птиц продолжается и сейчас.

Изучение разнообразия галапагосских вьюрков Чарльзом Дарвином помогло ему сформулировать эволюционную теорию.

В наши дни ученые Питер и Розмари Грант уже более 30 лет плодотворно исследуют жизнь этих птиц на галапагосском острове Дафне.

На Дафне и соседних островах живут герои нашего повествования - три вида земляных вьюрков: большой, средний и малый.

Они отличаются друг от друга размерами тела и еще больше - размерами клюва.

Это очень важная характеристика - от величины клюва зависит, насколько удобно птице питаться семенами тех или иных растений.

Крупным клювом удобно разгрызать оболочку крупных семян, зато мелкие из него выпадают

Долгое время средний земляной вьюрок был единственным в своем роде видом на острове.

В это время он подвергался движущему отбору.

Дело в том, что, в отличие от соседних островов, на Дафне не было малого земляного вьюрка, зато средний вьюрок, живущий здесь, отличался меньшими размерами тела, и в особенности клюва, чем его сородичи с других островов.

Так получилось потому, что в отсутствие своего маленького конкурента, поедающего мелкие семена, средний вьюрок усиленно использует их в пищу.

Говорят, что свято место пусто не бывает.

Экологическая ниша, основанная на питании мелкими семенами, здесь оказалась пустующей.

Средний вьюрок получил возможность ее занять, и эта возможность была автоматически использована благодаря отбору - долгое время вьюрки с наименьшими размерами клюва освобождались от конкуренции за корма.

В итоге, маленьких клювов становилось все больше, и средний размер клюва снижался.

Но в 1977 году на острова нагрянула засуха. Запасы мелких семян истощились.

Большинство средних вьюрков погибло, и в первую очередь особи с самыми маленькими клювами.

Они оказались неспособны поедать более крупные семена засухоустойчивых растений - якорца и опунции.

За один сезон отбор безжалостно перечеркнул собственный многолетний труд, и те, кто недавно был на переднем крае прогресса, погибли голодной смертью.

Выжили те немногие, кто сумел уйти от конкуренции с большинством своих собратьев, переключившись на крупные твердые семена, доступные только большим клювам.

В результате средний размер клюва резко возрос и несколько последующих лет все еще оставался большим.

Однако судьба готовила птицам еще более тяжелое испытание, приведя на остров злостного конкурента.

Между 1973 и 1982 годами с соседних островов на Дафне не раз попадали особи другого вида - большого земляного вьюрка.

Его латинское название magnirostris означает «большеклювый».

Эта птица специализируется на разгрызании крупных колючих семян травы якорца, получившей свое название, по-видимому, как раз за характерную форму своих семян.

Это те самые семена, за счет которых средние вьюрки с самыми большими в своем племени клювами выжили в голодном 77-м.

Но даже самые большеклювые из них на разгрызание одного «якорного» семечка тратят втрое больше времени, чем большие вьюрки.

Кто же быстрее все съест, случись снова неурожай?

Вначале конкурент себя не проявлял.

В 1982 году большие вьюрки начали размножаться и основали на острове популяцию, состоявшую в первый момент всего из двух самок и трех самцов.

Это начинание оказалось несвоевременным - началась климатическая фаза «Эль-Ниньо», побившая в тот раз все рекорды.

Восемь месяцев кряду над островами лили дожди.

Влаголюбивые растения на время потеснили обычную засухоустойчивую флору острова.

Любителям крупных семян якорца и опунции пришлось довольствоваться мелкими семенами травы какабус.

Размеры клюва у средних земляных вьюрков снова подверглись отбору - теперь опять в сторону уменьшения, и приблизились к средним размерам 1977 года.

Число больших вьюрков на острове в это время оставалось ничтожным - от 2 до 24 особей.

На большее для них в этих условиях не хватало ресурсов.

Однако вскоре дожди прекратились, растительность пришла в норму, и к 2003 году больших вьюрков было уже 300-400 особей, что для острова площадью в 34 гектара означает примерно одну особь на 10 соток «жилплощади».

Настоящий кризис для двух видов наступи в 2003-2004 годах, когда на острова обрушилась очередная засуха.

Оба вида два года не размножались и постепенно вымирали от недоедания.

Нехватка кормов обострила конкуренцию.

Большой вьюрок, пользуясь своим сильным клювом, уничтожал немногие подрастающие семена якорца и агрессивно прогонял среднего с кормных мест.

По сравнению с засухой 1977 года ситуация для среднего вьюрка перевернулась - теперь способность питаться крупными семенами мало что давала большеклювой особи.

Конкурент-пришелец, большой вьюрок, развернул направление отбора для среднего вьюрка на сто восемьдесят градусов.

Выгоднее стало уметь пользоваться ресурсами, на которые нашлось минимум претендентов, -клевать маленьким клювом мелкие семена.

Не все из средних вьюрков могли делать это эффективно, но именно они смогли выжить.

В итоге, средний размер клюва среди выживших оказался существенно меньше, чем был у их предков до засухи 77-го.

На фоне всеобщего недоедания, средние вьюрки с маленькими клювами пострадали все же чуть меньше своих большеклювых собратьев - им снова помогла пустая ниша малого вьюрка.

Кстати, две особи этой маленькой птички оказались на острове во время засухи, и сумели ее пережить.

Неизвестно, удастся ли теперь малым вьюркам закрепиться на острове, когда средний по большей части перешел на их законный рацион?

Вьюрки пострадали - вьюрки изменились. Какова же мораль сей басни?

Благодаря этим более чем тридцатилетним наблюдениям мы видим действие естественного отбора в реальном времени, непосредственно в дикой природе.

Видим, что благодаря изменчивости даже на маленьком острове у птичьего населения разброс размеров клюва достаточен для того, чтобы в трудное время шансы на выживание разных особей оказались существенно неравны.

Наступает кризис - и вид сужает свою экологическую нишу, меняя свой усредненный облик.

Еще кризис - и другой, новоявленный вид, лучше приспособленный к этой нише, вытесняет оттуда местного конкурента, заставляя его измениться снова.

Все, как у дедушки Дарвина, - конкуренция вызывает отбор, отбор меняет признаки вида. Меняет вполне ощутимо, и - чему мог бы удивиться сам классик - всего за одно поколение.

Кстати, быстрая смена диеты и размеров клюва - не единственный сюрприз от среднего земляного вьюрка.

На острове Санта-Круз этот вид разделился на две разновидности - с большим клювом и с маленьким.

Как показали исследования, проведенные во время засухи, редкие особи с промежуточными размерами клюва первыми гибнут при недостатке кормов на острове.

Это и есть разрывающий, дизруптивный отбор - преимущество крайних, а не средних значений признака в борьбе за выживание.

Не сможет ли одна из форм «разорванного» дизруптивным отбором вида в итоге утратить способность скрещиваться с сестринской формой и стать полноценным самостоятельным видом?

Признаки этого процесса на острове уже есть - вьюрки с большими и с маленькими клювами по-разному поют свои брачные песни и скрещиваются в основном с особями своей разновидности.

Дистанцироваться друг от друга им помогает то, что размер клюва и голос физиологически связаны между собой.

Браво. Движущие силы микроэволюции проявили себя во всей красе.

Колюшки. Творчество конкуренции

Конкуренция будет всего упорнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Чарльз Дарвин, «Происхождение видов»

Около 13 000 лет назад, в конце последнего оледенения, тающий ледниковый щит Северной Америки освободил местность, известную нам как Британская Колумбия, на юго-западе современной Канады. Там, где волны Тихого океана бились об отвесную ледяную стену, увидели свет острова и проливы, озера и реки.

Избавившись от тяжести льда, суша выше поднялась из океана (по той же причине до сих пор поднимается Скандинавия).

В результате многие заливы и прибрежные впадины морского дна поднялись над уровнем моря и стали замкнутыми озерами, заперев морских обитателей.

Дождевые и талые воды опреснили эти водоемы, но часть морской фауны пережила опреснение.

В числе таких видов была трехиглая колюшка - маленькая колючая рыбка, широко распространенная в соленых и пресных водах северного полушария.

Она водится в Черном и Белом морях, на Балтике и в Ладожском озере, в Охотском море, у берегов Западной Европы и Северной Америки.

Биолог Дольф Шлутер выбрал для своих наблюдений девять озер на островах у побережья Британской Колумбии.

В пяти из них колюшка оказалась представлена двумя разновидностями, отличающимися по размеру, строению и диете.

Все эти озера расположены едва выше уровня моря и, очевидно, заселялись морскими колюшками как минимум дважды - когда озера еще были морскими заливами и позже, при попадании в уже замкнутые озера морской воды.

Пресноводная озерная жизнь успела больше изменить «старожилов», чем «новоселов», они разные, и предпочитают не скрещиваться.

Кстати, у колюшек сложный брачный ритуал, оплодотворение икры происходит в «интимной» обстановке, в построенном самцом месте, так что случайности в скрещивании маловероятны.

В четырех других озерах все колюшки были примерно одинаковы.

Разница в диете двух форм колюшек означает, что они по-разному используют ресурсы родного озера, а значит, конкуренция между ними ослаблена.

Чтобы понять связь строения рыб с их диетой Шлутер замерял пропорции их тела - ширину рта и длину жаберных тычинок, и изучал содержимое желудков.

Мелкая разновидность имела, вдобавок, пропорционально меньшую пасть и длинные жаберные тычинки - отростки на жаберных дугах, направленные вперед и предназначенные не давать мелкой добыче ускользнуть из пасти вместе с водой через жаберные щели.

Их пищу составляют микроскопические рачки, личинки мошек, и коловратки, похожие на крохотных червячков.

Вся эта миниатюрная снедь плавает во взвешенном состоянии в толще воды.

Напротив, у крупной формы колюшек пасть еще больше, чем следовало бы ожидать, а жаберные тычинки редкие и короткие.

Они охотятся на более серьезную добычу - кольчатых червей, ракушковых рачков, улиток и личинок насекомых.

Эта еда слишком велика, чтоб удержаться в толще воды, она ползает по листьям растений или прячется в иле.

Получается, что большая и малая колюшки, живя в одном озере, питаются, по сути, в разных местах.

Надо добавить, что две разновидности по пропорциям пасти и жаберных тычинок четко отличаются друг от друга, так что молодую «большую» колюшку все равно не спутать с переростком из «маленьких».

Совсем другая ситуация наблюдалась в озерах, заселявшихся колюшкой только раз в своей истории.

Здесь все рыбки были одной разновидности, а их пропорции были промежуточными.

Питаются они тоже весьма неразборчиво. Почему же здесь они не разделились?

Ученый выдвинул предположение о том, что различия между «большой» и «маленькой» формами нарастали вследствие конкуренции и отбора.

Но, для того чтобы запустить накопление различий, потребовалось, чтобы между первым и вторым заселением озера колюшки-«старожилы» за прошедшее время накопили более или менее случайные отличия от своих оставшихся в море собратьев и не стали охотно скрещиваться с ними после второго заселения озера.

В противном случае свободное скрещивание перемешало бы признаки и не дало виду разделиться надвое, что мы и видим в озерах, заселенных только однажды.

Но углубила ли различия конкуренция или все они накопились за время жизни врозь?

Чтобы проверить свою догадку, Шлутер поставил эксперимент.

На острове Тексада он отловил колюшек из единожды заселенного озера Кранби и из близлежащего озера Пакстон, заселенного дважды.

Принудительно скрестив единственную разновидность из Кранби с обеими пакстонскими формами, он получил весьма разнородную гибридную популяцию, за счет своего разнообразия хорошо подходившую для быстрого отбора.

Половые предпочтения полученных гибридов не имели значения, так как в эксперименте участвовало только одно поколение рыб.

Два пруда на территории кампуса Университета Британской Колумбии были перегорожены каждый на две секции 23 х 23 метра.

В каждую из четырех получившихся секций были выпущены по 1 800 мальков из искусственной гибридной популяции.

Кроме того, в одну секцию каждого пруда ученый выпустил по 1 200 чистокровных мальков мелкой пакстонской формы, в качестве конкурентов.

Три месяца мальки росли и взрослели, после чего их выловили для счета и измерений.

Как выяснилось, в тех половинках прудов, где гибриды росли вместе с мелкой пакстонской разновидностью, наиболее похожие по своим пропорциям на эту разновидность особи росли значительно хуже других.

Несмотря на относительное сходство, путаница между ними все равно исключается.

Приспособленность каждой особи колюшки хорошо видна по скорости ее роста в сравнении со скоростью роста ее сестер, ведь она напрямую зависит от количества съеденной пищи и определяет плодовитость, да и вероятность попасть на обед хищной форели.

В прудах форели не было, и все же в одном из них удалось статистически доказать не только замедленный рост, но и повышенную смертность гибридов, похожих на мелкую форму.

Напротив, в тех половинках прудов, где гибриды росли сами по себе, скорость роста и выживаемость особей с разными пропорциями рта и жаберных тычинок была примерно одинакова.

Вывод очевиден - одна разновидность влияет на другую совершенно определенным образом, выталкивая ее из своей экологической ниши, заставляя нащупывать другую нишу и приспосабливаться к ней.

Вот почему формирующиеся разновидности по максимуму накапливают отличия друг от друга.

В простом эксперименте биологу Дэниелу Болнику из Университета Калифорнии удалось показать причинную связь между конкуренцией и дизруптивным отбором среди колюшек.

Он отгораживал им в пруду садки равной площади и заселял их разным количеством особей.

Через пять недель рыбки были выловлены для измерений.

В перенаселенных садках разница между мелкой и крупной формами была резче, и промежуточных вариантов было по минимуму.

Чем жестче конкуренция, тем сильнее дизруптивный отбор, и это можно заметить за одно поколение.

Очень важную роль в формировании разнообразия играет и пространственная изоляция - пускай временная и относительная.

Ведь в нашем случае именно она позволила запустить накопление и углубление различий, затормозив беспорядочное скрещивание.

Головастики. Разные виды должны быть разными

Во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий между видами одного рода. Чарльз Дарвин, «Происхождение видов»

В чем-то похоже на колюшек ведут себя головастики лопатоногих жаб, обитающих в Северной Америке.

Они тоже образуют две формы - всеядную и хищную.

То, что все взрослые жабы похожи друг на друга, не мешает двум их разновидностям проходить стадию головастика на свой манер.

Хищная форма охотится на миниатюрных рачков-жаброногов длиной всего в несколько миллиметров.

У таких головастиков сильные челюстные мышцы и относительно короткий кишечник - рачки и так хорошо перевариваются.

Всеядные головастики тоже могут есть рачков, но делают это слишком медленно - челюстные мышцы у них слабее, и зубы расположены по-другому.

Гораздо лучше они приспособлены к питанию детритом - разложившимися органическими остатками со дна водоема.

В экспериментах было показано, что на головастиков мексиканской лопатоногой жабы действует дизруптивный отбор, снижающий скорость роста и выживаемость особей, «не определившихся» между всеядной и хищной формами.

Чем меньше еды приходится в среднем на головастика, тем жестче действует этот отбор.

Зоологи оценивали плотность населения головастиков, плотность населения рачков и степень зарастания водоема травой (чем она больше, тем больше на дне детрита).

По этим данным рассчитывали, сколько еды приходится в среднем на головастика в одном озерце или в другом.

Затем головастиков усыпляли и замеряли их челюсти и кишечник.

Чем меньше еды в водоеме приходилось на одну особь, тем больше была разница между двумя формами головастиков.

Значит и тут делиться надвое вид заставляет конкуренция.

То же самое мы видели и на колюшках, и то же - на двух формах одного вида.

Но будет ли происходить накопление различий, если встретятся два близких вида, разделившиеся в незапамятные времена и при неизвестных обстоятельствах?

Деление головастиков на хищную и всеядную формы наблюдается сразу у двух видов лопатоногих жаб - у мексиканской и у равнинной.

Если водоем заселен головастиками только одного из этих видов, в нем будут во множестве представлены обе его формы.

Но если в нем живут головастики обоих видов жаб одновременно, то почти все «мексиканские» оказываются всеядными, а «равнинные» - хищными.

Раен Мартин и Дэвид Пфенниг выращивали головастиков обоих видов в 210 аквариумах, помещая в каждый по две случайно выбранных мексиканских и равнинных особи.

Для сравнения были и аквариумы с четырьмя «мексиканцами».

Таким образом, плотность заселения во всех аквариумах была одинакова, но в одних головастикам приходилось выдерживать только конкуренцию со своими собратьями той или иной разновидности, а в других, вдобавок, и конкуренцию с другим видом.

Количество аквариумов позволило при случайном выборе соседей во множестве получить разнообразнейшие сочетания (например, два хищника-«мексиканца», один хищник - равнинный, один - равнинный, питающийся детритом) и обработать результаты статистически.

В пищу подопытным предлагались и детрит, и рачки.

Через восемь дней смертность «мексиканцев» составила 3 % в аквариумах, где жили только они, и 8 % - в аквариумах с «равнинными» головастиками.

Никто никого не кусал и не ел - вся разница в распределении пищи между особями в аквариуме.

Если на всех приходится примерно поровну - выживут все, а вот если кто-то слишком ловок и прожорлив, ближнему придется всплыть кверху брюхом.

Но главное, что показал эксперимент- то, что межвидовая конкуренция оказалась в данном случае даже острее внутривидовой.

Это иллюстрирует важный закон природы, известный экологам, как «принцип конкурентного исключения» - два вида, живущих на одной территории, не могут занимать в точности одну и ту же экологическую нишу.

Если один вид жаб может с удобством поделить ресурсы между двумя своими формами, когда он в водоеме единственный, то две аналогичные формы разных видов в одном водоеме не уживутся.

Равнинные хищники оставят без обеда мексиканских, а лучшие куски детрита достанутся мексиканским детритофагам, а не равнинным.

Жесткая конкуренция заставит их «определиться», что они лучше умеют, и пострадать тех, кто взялся «не за свое дело».

При этом обе экологические ниши - хищников и детритофагов - всегда будут заполнены, один ли вид обитает в водоеме или два. Свято место пусто не бывает.

И снова конкуренция запускает дивергенцию - размежевание между близкими вещами или разновидностями, раздел «сфер влияния» в своей милой луже.

Все как у людей, только ни жабы, ни птицы, ни рыбы договариваться не умеют, решения за них автоматически принимает отбор.

Дизруптивный отбор и дивергенция внутри вида еще не означают, что когда-нибудь на его месте обязательно будут два.

Ведь пока две формы одного вида часто скрещиваются между собой, перемешивание их признаков будет уравновешивать отбор.

Считается, что чаще всего новым видам помогает отделяться от старых расселение и возникающая географическая разобщенность.

Причем расселяться может одна и та же форма, а разделится она за счет разницы местных условий и разных направлений движущего отбора в разных частях заселенного видом пространства.

Когда-то так разделились белый и бурый медведи, ведь их места обитания перекрываются слабо, а пища и условия на берегах холодных морей и в глубине тайм совсем разные.

Когда расстояние делает скрещивание двух разных форм маловероятным, и их признаки практически не перемешиваются, время начинает «растаскивать» их все дальше и дальше друг от друга.

Брачное поведение, физиология оплодотворения, взаимодействие биологических молекул в клетках зародыша перестают подчиняться единому стандарту, и рано или поздно возникает несовместимость.

Даже очень близкие виды имеют проблемы при скрещивании - можно скрестить тигра со львом, но все самцы в потомстве будут бесплодны.

Так формирование нового вида становится необратимым.

Остается только напомнить, что знание законов дикой природы не заставляет нас дичать, отказываясь от нравственных законов человеческого общества.

Но опасения именно такого рода по сей день «вдохновляют» оппонентов эволюционной биологии.

Заврулидис - самый упрямый путешественник

Плюсы и минусы проживания в Чехии

Как купить недвижимость в Турции

Существуют ли ангелы?

Плавучие атомные электростанции (АЭС) для КНР